Выдержка из текста работы
Научение в контексте психофизиологии определяется как формирование пространственно-временной организации активности мозга, обеспечивающей выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведения (Ю. И. Александров, 2001). Существует много разновидностей научения. Принято выделять простое научение (привыкание, сен-ситизация), ассоциативное научение (классический и инструментальный условные рефлексы) и сложное научение (импринтинг, латентное научение, когнитивное обучение) (Н.Н.Данилова, 1998). Предме-том исследования в нейрофизиологии являлись преимущественно элементарные модели научения: привыкание, сенситизация, временная связь (условный рефлекс).
Например, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реак-
цией. Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию. Она выражается в снижении порога и усилении реакции при предъявлении сильных посторонних раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель. В целом исследование состояния структур мозга при таких формах научения показало, что многие отделы мозга под влиянием опыта изменяют показатели своего функционирования. Причем это явление характерно не только для ранних этапов развития, но и для взрослого периода онтогенеза.
Перечисленные выше формы элементарного научения (привыкание и сенситизация) обнаруживаются также в реакциях отдельных нейронов. Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся стимул. Сенситизация нейрона выражается во временном усилении его активности, возникающей в результате сильного воздействия, например электрического тока.
При обсуждении механизмов научения в больших популяциях нейронов выделяют инструктивные и селективные теории научения (Ю. И. Александров, 2001). В первом случае научение связывается с изменением состояния межнейронных синаптических контактов. Одним из наиболее важных доказательств правомерности инструктивного подхода служит явление долговременной потенциации.
Постсинаптическая потенциация проявляется в усилении ответов постсинаптического нейрона на одиночные импульсы, если предварительно подвергнуть пресинаптический нейрон высокочастотной электрической стимуляции. Иными словами, сильное возбуждение нейрона, посылающего импульсы, приводит к достаточно длительному усилению активности нейрона, получающего эти импульсы. Эффект потенциации может сохраняться до нескольких дней и даже недель. Считается, что такая форма изменения функционирования клеточных контактов соответствует принципам синаптической пластичности, способной обеспечить длительное сохранение результатов научения.
Селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия и резерва нейронов. В экспериментах на животных было неоднократно показано, что существует особая категория так называемых «молчащих» нейронов, которые приобретают специализацию при образовании новых поведенческих актов. Иными словами, после обучения увеличивается количество активных нейронов. Последнее означает, что в мозге существует резерв клеток, которые создают условия для усвоения нового опыта.
Развитие представлений о сетях нейронов как основе поведения привело к возникновению понятия обучающихся нервных сетей и математическому моделированию процессов переработки информации в таких искусственных сетях (Эделмен, Маунткастл, 1981). Нейронную сеть, как правило, представляют в виде совокупности нервных
клеток, связанных друг с другом посредством синапсов, проводящих возбуждение только в одном направлении. Поведение сети обусловлено взаимодействием многих нейронов, каждый из которых возбуждается и тормозится другими, формируя глобальное поведение сети. Причем поведение сети не определяется заранее, а формируется за счет модификации ее пластических элементов на основе индивидуального опыта.
В качестве пластических элементов в теории нервных сетей обычно рассматриваются нейроны или отдельные синапсы. Число синапсов на одном нейроне может достигать нескольких тысяч. Поэтому модели, базирующиеся на пластических синапсах, обладают большими возможностями в процессах переработки информации по сравнению с моделями, которые основаны на отдельных нейронных элементах. Именно поэтому большинство исследований механизмов научения заключается в изучении закономерностей функционирования синапсов. Обучающиеся сети способны выполнять разные функции по переработке информации. Среди них называют классификацию образов, память и некоторые другие.
Изменения в состоянии межнейронных контактов могут быть связаны с особыми формами активности некоторых генов в нейронах. Первыми генами, активация которых была обнаружена в мозге при обучении, оказались так называемые непосредственные ранние гены. Особенностью этих генов является то, что в обычных условиях их активность находится на низком уровне. Иными словами, обычная nol веденческая активность животных, выполнение ими уже усвоенных автоматизированных навыков, действие знакомых им сигналов и событий, как правило, не сопровождаются экспрессией ранних генов в нервной системе.
В то же время при помещении животных в новую среду, при обучении их новым навыкам или исчезновении привычных и ожидаемых событий происходит очень быстрое и значительное усиление экспрессии новых генов в нервной системе. Максимальный синтез белков, кодируемых этими генами, наступает через 1 -2 часа после воздействия, и через 4-5 часов этот процесс завершается. Нервные клетки, в которых экспрессируются ранние гены, могут находиться в разных отделах
мозга.
Конкретная топография экспрессии определяется характером воздействия и задачами обучения. Активация ранних генов снижается по мере потери новизны воздействия или после завершения автоматизации нового навыка (К.В.Анохин, 1997). Считается, что ранние гены и их продукты могут быть одним из механизмов, с помощью которых осуществляются такие процессы, как консолидация следов памяти и обучение. Это становится возможным потому, что продукты активации ранних генов вызывают экспрессию так называемых поздних генов, которые отвечают за процессы морфологических изменений в нервной системе.
К.В.Анохин, обобщая эти представления, указывает на такую последовательность событий, которые происходят на нейронном уровне при научении. Вначале рассогласование текущей ситуации с имеющимся опытом запускает активацию каскада ранних регуляторных генов в группах клеток, опосредующих эти процессы. Продукты ранних генов индуцируют экспрессию поздних генов, в том числе генов морфорегуля-торных молекул, являющихся ключевыми участниками процессов морфогенеза. Эти и другие эффекторные гены стабилизируют участие нейронов в новой, сложившейся в результате научения, функциональной системе.
Из вышесказанного следует важный вывод: основные молекулярно-генетические элементы и этапы молекулярного каскада дифференциации клетки оказываются сходными при научении и развитии (К. В.Анохин, 2001). В обоих случаях дифференциация нервных клеток зависит от активации в них определенных генетических (транскрипционных) факторов, некоторые из этих белков кодируются семейством ранних генов. Активация этих генов в развивающемся и обучающемся мозге осуществляется посредством факторов роста, медиаторов и гормонов. Вслед за экспрессией транскрипционных факторов наступает вторая волна активации поздних генов или эффекторных генов. Белковые продукты этих генов выполняют разнообразные функции в нервных клетках. В частности, они могут изменять связи нейрона, устанавливать функциональную специализацию нейрона в межклеточных процессах. Таким образом, на уровне регуляции и экспрессии генов научение и развитие составляют единый континуум молекулярно-генетических процессов. Сходство молекулярных механизмов клеточной специализации на границе между завершающими стадиями созревания нервных связей и началом их модификации в поведении настолько велико, что, пользуясь одними лишь критериями молекулярного анализа, часто невозможно определить, относится ли наблюдаемый процесс к развитию или научению.
Различия между процессами развития и научения выявляются на системном уровне регуляции процессов и определяются разными источниками контроля. Процессы развития детерминируются преимущественно эндогенными биохимическими факторами. Молекулярно-гене-тические механизмы научения находятся под контролем общемозговых интегративных процессов, которые протекают в функциональных системах, составляющих индивидуальный опыт организма.
Известно, что каждый поведенческий акт реализуется на основе соответствующей функциональной системы, которая представляет интеграцию разных морфологических элементов для достижения нужного Результата. Усвоение новых форм поведения предполагает формирование обеспечивающих эти формы поведения функциональных систем. Данный процесс называют возрастным системогенезом, он осуществляется на протяжении всей жизни, хотя на разных этапах онтогенеза системогенез имеет свою специфику.
