Выдержка из текста работы
В возрастной психофизиологии используются практически те же методы, что и при работе со взрослыми испытуемыми. Однако в применении традиционных методов существует возрастная специфика, которая определяется рядом обстоятельств. Во-первых, показатели, получаемые с помощью этих методов, имеют большие возрастные различия (например, ЭЭГ и получаемые с ее помощью показатели значительно изменяются в ходе онтогенеза). Во-вторых, эти изменения (качественные и количественные) могут выступать в одних случаях как предмет исследования, в других — и как способ оценки динамики созревания мозга, и как инструмент для изучения возникновения и функционирования физиологических условий психического развития. Именно последнее представляет наибольший интерес для возрастной психофизиологии.
Все три аспекта изучения ЭЭГ в онтогенезе, безусловно, связаны между собой и дополняют друг друга, но содержательно они различаются весьма существенно, поэтому их можно рассматривать отдельно Друг от друга. Вследствие этого и в научных исследованиях, и на практике акцент нередко делается только на одном или двух аспектах. Однако, несмотря на то что для возрастной психофизиологии наибольшее значение имеет третий аспект, т. е. как показатели ЭЭГ могут быть использованы для оценки физиологических предпосылок и/или условий психического развития, глубина изучения и понимания этой проблемы Решающим образом зависит от степени проработанности первых двух аспектов изучения ЭЭГ.
Главная особенность ЭЭГ, делающая ее незаменимым инструментом возрастной психофизиологии, — спонтанный, автономный характер. Ре-
гулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода и прекращается только с наступлением смерти. При этом возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают весь период онтогенеза — от момента ее возникновения и вплоть до смерти человека. Другое важное обстоятельство, позволяющее продуктивно использовать ЭЭГ при изучении онтогенеза мозга, — возможность количественной оценки происходящих изменений. Исследования онтогенетических преобразований ЭЭГ весьма многочисленны. Возрастную динамику ЭЭГ изучают в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодрствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных). На основании многочисленных наблюдений выделены показатели, по которым судят о возрастных изменениях на протяжении всего онтогенеза — как в процессе созревания, так и при старении. В первую очередь это особенности частотно-амплитудного спектра локальной ЭЭГ, т. е. активности, регистрируемой в отдельных точках (зонах) коры мозга. Для изучения взаимосвязи биоэлектрической активности разных точек коры используется спектрально-корреляционный анализ с оценкой межзонального сходства отдельных ритмических составляющих.
В ритмическом составе ЭЭГ наиболее изучены возрастные изменения частотно-амплитудного спектра в разных областях коры мозга.
В ЭЭГ выделяются следующие основные ритмы и параметры:
альфа-волна — одиночное двухфазное колебание разности потенциалов длительностью 75-125 мс, по форме приближается к синусоидаль-ной;
альфа-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена;
бета-волна — одиночное двухфазное колебание потенциалов длительностью менее 75 мс и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30);
бета-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга;
дельта-волна — одиночное двухфазное колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс;
дельта-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 1-j 3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более;
тета-волна — одиночное, чаще двухфазное колебание разности потенциалов длительностью 130-250 мс;
тета-ритм — ритмические колебания потенциалов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга.
Биоэлектрическая активность мозга начинает регистрироваться уже во время внутриутробного периода развития, задолго до рождения (по разным данным, в возрасте плода 2-5 месяцев). Она возникает в области наиболее древнего и рано созревающего отдела — ствола мозга (сред-
йий мозг, гипоталамус). В возрасте 4,5-6 месяцев начинает формироваться биоэлектрическая активность в коре больших полушарий. Вначале она имеет прерывистый характер, проявляясь в виде вспышек медленных высокоамплитудных электрических колебаний длительностью от 3 до 20 с. Периоды отсутствия активности могут длиться до 2-3 мин. Начиная с 8 месяцев внутриутробной жизни в ЭЭГ регистрируется непрерывная электрическая активность, в которой наиболее выражены медленные волны, частотой до 3-4 Гц.
Такой же тип активности характерен и для ЭЭГ детей сразу после рождения. У новорожденных в состоянии бодрствования в ЭЭГ преобладают медленные нерегулярные колебания частотой 1-3 Гц и амплитудой 20 мкВ. В частотном спектре ЭЭГ у них, однако, присутствуют частоты в диапазоне от 0,5 до 15 Гц. Первые проявления ритмической упорядоченности наблюдаются в центральных зонах начиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни возрастает частота и стабилизируется основной ритм электроэнцефалограммы ребенка. Тенденция роста доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. Как показали Д.А. Фарбер и В.В.Алферова, к 3 годам это уже ритм с частотой 7-8 Гц, к 6 годам -9-10 Гц.
Одним из наиболее дискуссионных является вопрос о том, как квалифицировать ритмические составляющие ЭЭГ детей раннего возраста, т. е. как соотносить принятую для взрослых классификацию ритмов по частотным диапазонам с теми ритмическими компонентами, которые присутствуют в ЭЭГ детей первых лет жизни. Существуют два альтернативных подхода к решению этого вопроса. Первый исходит из того, что дельта-, тета-, альфа- и бета-частотные диапазоны имеют разное происхождение и функциональное значение. В младенчестве доминирует медленная активность, а в дальнейшем онтогенезе происходит смещение активности от медленных к быстрым частотным ритмическим составляющим. Другими словами, каждая частотная полоса ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой.
По этой логике было выделено четыре периода в формировании биоэлектрической активности мозга:
1) до 18 месяцев — доминирование дельта-активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях;
2) 1,5 года — 5 лет — доминирование тета-активности;
3) 6-10 лет — доминирование альфа-активности (лабильная фаза);
4) после 10 лет жизни — доминирование альфа-активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум активности приходится на затылочные области, поэтому было предложено рассматривать отношение альфа- к тета-активности как показатель (индекс) зрелости Мозга.
В другом подходе основной, т. е. доминирующий в ЭЭГ, ритм, независимо от его частотных параметров, рассматривается как онтогенетический аналог альфа-ритма. Основанием для такого толкования служат Функциональные особенности доминирующего в ЭЭГ ритма. Они на-
шли свое выражение в «принципе функциональной топографии», в соответствии с которым частотный компонент (ритм) идентифицируется по трем критериям: 1) частоте ритмического компонента; 2) пространственному расположению его максимума в определенных зонах коры мозга; 3) реактивности ЭЭГ к функциональным нагрузкам. Применение этого принципа, как показали Т.А.Строганова с соавторами, позволяет рассматривать частотный компонент 6-7 Гц, который присутствует у младенцев в спектрах ЭЭГ только затылочных отведений, имеет небольшую спектральную плотность в состоянии зрительного внимания, но становится доминирующим при однородном темном поле зрения (все перечисленное, как известно, характеризует альфа-ритм взрослого человека), как функциональный аналог альфа-ритма или как собственно альфа-ритм, так называемый ритм сенсорного покоя нейронных сетей зрительной системы.
Изложенный подход представляется убедительно аргументированным. Тем не менее проблема в целом остается нерешенной, потому что не выяснено функциональное значение остальных ритмических компонентов ЭЭГ младенцев и их соотношение с ритмами ЭЭГ взрослого человека: дельта-, тета- и бета-ритмами.
Из сказанного выше становится ясным, почему проблема соотношения тета- и альфа-ритмов в онтогенезе служит предметом дискуссий. Тета-ритм по-прежнему нередко рассматривается как функциональный предшественник альфа-ритма; таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста альфа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследователи, например А.Н.Шеповольников, не считают возможным рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-ритм. Однако, независимо от того, как интерпретируются эти частотные составляющие ЭЭГ, постепенный сдвиг частоты доминирующего ритма в сторону более высоких значений в диапазоне от тета-ритма к высокочастотному альфа-ритму является неоспоримым фактом.
Установлено, что альфа-диапазон неоднороден и в нем, в зависимости от частоты, можно выделить ряд субкомпонентов, имеющих, по-видимому, разное функциональное значение. Существенным аргументом в пользу выделения узкополосных альфа-поддиапазонов служит онтогенетическая динамика их созревания. В. В. Алферова и Д. А. Фарбер выделяют следующие поддиапазоны: альфа-1 (7,7-8,9 Гц); альфа-2 (9,3-10,5 Гц); альфа-3 (10,9-12,5 Гц). От 4 до 8 лет доминирует альфа-1, после 10 лет — альфа-2, и к 16-17 годам в спектре преобладает альфа-3.
Составляющие альфа-ритма имеют разную топографию: ритм альфа-1 более выражен в задних отделах коры, преимущественно в теменных. Он считается локальным в отличие от альфа-2, который широко распространен в коре и имеет максимум в затылочной области. Составляющая альфа-3, так называемый мю-ритм, имеет фокус активности в передних отделах: сенсомоторных зонах коры. Он также имеет локаль-
ный характер, поскольку его мощность резко убывает по мере удаления 0т центральных зон.
Общая тенденция изменений основных ритмических составляющих проявляется в снижении с возрастом выраженности медленной составляющей — альфа-1. Этот компонент альфа-ритма ведет себя как тета- и дельта-диапазоны, мощность которых снижается с возрастом, а мощность компонентов альфа-2 и альфа-3, как и бета-диапазона, возрастает. Однако бета-активность у здоровых детей низка по амплитуде и мощности, и в некоторых исследованиях этот частотный диапазон даже не обрабатывается, поскольку редко встречается в нормальной выборке.
Перейдем к особенностям ЭЭГ в пубертате (стадии полового созревания описаны в разд. 5.6). Прогрессивная динамика частотных характеристик ЭЭГ в подростковом возрасте исчезает. На начальных стадиях полового созревания, когда увеличивается активность гипоталамо-гипо-физарной области в глубоких структурах мозга, существенно изменяется биоэлектрическая активность коры больших полушарий. В ЭЭГ возрастает мощность медленных составляющих, в том числе альфа-1, и уменьшается мощность альфа-2 и альфа-3. В период пубертата заметно проявляются различия в биологическом возрасте, особенно между полами. Например, у девочек 12-13 лет, переживающих вторую и третью стадии полового созревания (см. разд. 5.6), ЭЭГ характеризуется большей, по сравнению с мальчиками, мощностью тета-ритма и альфа-1-компонента. В 14-15 лет наблюдается противоположная картина. Девочки проходят завершающие стадии пубертата, когда снижается активность гипоталамо-гипофизарной области и постепенно исчезают отрицательные тенденции в ЭЭГ. У мальчиков в этом возрасте преобладают вторая и третья стадии полового созревания и наблюдаются перечисленные выше признаки регресса. К 16 годам указанные различия между полами практически исчезают, поскольку большинство подростков входят в завершающую стадию полового созревания. Восстанавливается прогрессивная направленность развития. Частота основного ритма ЭЭГ вновь возрастает и приобретает значения, близкие к характерным для взрослых.
В процессе старения существенно изменяется характер электрической активности мозга. Установлено, что после 60 лет наблюдается замедление частоты основных ритмов ЭЭГ, в первую очередь в диапазоне альфа-ритма. У людей в возрасте 17-19 лет и 40-59 лет частота альфа-ритма одинакова и составляет приблизительно 10 Гц. К 90 годам она снижается до 8,6 Гц. Замедление частоты альфа-ритма называют наиболее стабильным «ЭЭГ-симптомом» старения мозга (В. В. Фроль-кис, 1991). Наряду с этим возрастает активность медленной составляющей (дельта- и тета-ритмы); доминирование тета-ритмов характерно Для лиц с риском развития сосудистой патологии.
Наряду с этим у долгожителей (старше 100 лет) с удовлетворительным состоянием здоровья и сохранными психическими функциями доминантный ритм в затылочной области находится в частотном диапазоне 8-12 Гц.
Марцинковская
До сих пор, обсуждая возрастную динамику ЭЭГ, мы специально неЗ анализировали проблему региональных различий, существующих между показателями ЭЭГ разных зон коры в том и другом полушарии. Между тем такие различия существуют, и можно выделить определенную последовательность созревания отдельных зон коры по показателям ЭЭГ. Об этом, например, говорят данные американских физиологов В. Хадс-пета и К. Прибрама, которые прослеживали траектории созревания (от 1 до 21 года) частотного спектра ЭЭГ разных областей мозга человека. По показателям ЭЭГ они выделили несколько стадий созревания.
Первая стадия охватывает период от года до 6 лет, характеризуется высоким темпом и синхронностью созревания всех зон коры. Вторая стадия длится от 6 до 10,5 лет, причем пик созревания наблюдается в задних отделах коры в 7,5 лет, после этого ускоренно начинают развиваться передние отделы коры, которые связаны с реализацией произвольной регуляции и контроля поведения. После 10,5 лет синхронность созревания нарушается и выделяются четыре независимые траектории созревания. По показателям ЭЭГ центральные области коры мозга -это онтогенетически наиболее рано созревающая зона, а левая лобная, наоборот, созревает позднее всего, с ее созреванием связана ведущая роль передних отделов левого полушария в организации процессов переработки информации.
Сравнительно поздние сроки созревания левой фронтальной зоны коры отмечались также неоднократно в работах Д. А. Фарбер и ее сотрудников.
Неоднократно предпринимались попытки количественного анализа параметров ЭЭГ для выявления математических закономерностей их онтогенетической динамики. Как правило, различные варианты регрессионного анализа (линейная, нелинейная и множественная регрессии) применялись для оценки возрастной динамики спектров плотности мощности отдельных спектральных диапазонов (от дельта- до бета-ритма). Полученные результаты в целом говорят о том, что изменения относительной и абсолютной мощностей спектров и выраженности отдельных ритмов ЭЭГ в онтогенезе носят нелинейный характер. Наиболее адекватно экспериментальные данные описываются при использовании в регрессионном анализе полиномов второй — пятой степени.
Перспективным оказывается применение многомерного шкалирования. Так, в одном из недавних исследований была предпринята попытка усовершенствовать метод количественной оценки возрастных изменений ЭЭГ в диапазоне от 7 месяцев до 78 лет. Многомерное шкалирование спектральных данных из 40 точек коры позволило обнаружить присутствие особого «возрастного фактора», нелинейно связанного с хронологическим возрастом. В результате анализа возрастных изменений спектрального состава ЭЭГ была предложена шкала созревания электрической активности мозга, определяемая на основе логарифма отношения возраста, предсказываемого по данным ЭЭГ, к хронологическому возрасту.
В целом оценка уровня зрелости коры и других структур мозга с помощью метода ЭЭГ имеет очень важный клинико-диагностический аспект, и особую роль в этом по-прежнему играет недостижимый статистическими методами визуальный анализ индивидуальных записей ЭЭГ. Для получения стандартизованной и унифицированной оценки ЭЭГ у детей Р.И.Мачинской с соавторами был разработан специализированный метод анализа ЭЭГ, базирующийся на структурировании экспертных знаний в области визуального анализа. Созданная на основе структурной организации знаний специалистов-экспертов данная схема описания ЭЭГ может быть использована для индивидуальной диагностики состояния центральной нервной системы детей, а также в исследовательских целях при определении характерных особенностей ЭЭГ различных групп испытуемых.
Возрастные особенности пространственной организации ЭЭГ изучены меньше, чем возрастная динамика отдельных ритмов ЭЭГ, между тем значение исследований пространственной организации биотоков очень велико по следующим причинам. Еще в 1970-е годы выдающийся отечественный физиолог М.Н.Ливанов сформулировал положение о высоком уровне синхронности (и когерентности) колебаний биопотенциалов мозга как условии, благоприятствующем возникновению функциональной связи между структурами мозга, которые непосредственно участвуют в системном взаимодействии. Изучение особенностей пространственной синхронизации биопотенциалов коры мозга при разных видах деятельности у взрослых людей показало, что степень дистантной синхронизации биопотенциалов различных зон коры в условиях деятельности возрастает, но довольно избирательно. Увеличивается синхронность биопотенциалов тех зон коры, которые образуют функциональные объединения, участвующие в обеспечении конкретной деятельности. Следовательно, изучение показателей дистантной синхронизации, отражающих возрастные особенности межзонального взаимодействия в онтогенезе, поможет глубже понять системные механизмы функционирования мозга, которые, несомненно, играют большую роль в психическом развитии на каждой стадии онтогенеза.
Количественная оценка пространственной синхронизации, т. е. степени совпадения динамики биотоков мозга, регистрируемых в разных зонах коры (взятых попарно), позволяет судить о том, как осуществляется взаимодействие между этими зонами. Изучение пространственной синхронизации (и когерентности) биопотенциалов мозга у ново-Рожденных и младенцев показало, что уровень межзонального взаимодействия в этом возрасте очень низкий. Предполагается, что механизм, °беспечивающий пространственную организацию поля биопотенциалов, у детей раннего возраста еще не развит и постепенно формируется ^о мере созревания мозга. Из этого следует, что возможности системного объединения коры мозга в раннем возрасте относительно небольшие и постепенно возрастают по мере взросления.
В настоящее время степень межзональной синхронности биопотенциалов оценивают, вычисляя функции когерентности потенциалов со-ответствующих зон коры, причем оценка проводится, как правило, для каждого частотного диапазона отдельно. Например, у пятилетних де. тей когерентность вычисляют в полосе тета-ритма, поскольку он в этом возрасте доминирует в ЭЭГ. В школьном возрасте и более старшем когерентность вычисляют в полосе альфа-ритма в целом или отдельно для каждой из его составляющих. По мере формирования межзонального взаимодействия начинает отчетливо проявляться общее правило: уровень когерентности относительно высок между близкими точками коры и снижается при увеличении расстояния между зонами.
Однако на этом общем фоне существуют некоторые особенности. Средний уровень когерентности с возрастом увеличивается, но неравномерно. Нелинейный характер этих изменений иллюстрируют следующие данные: в передних отделах коры уровень когерентности увеличивается от 6 к 9-10 годам, затем к 12-14 годам (в период полового созревания) он падает и вновь увеличивается к 16-17 годам. Перечисленным не исчерпываются все особенности формирования межзонального взаимодействия в онтогенезе.
Изучение дистантной синхронизации и функций когерентности в онтогенезе осложняется многими проблемами, одна из них заключается в том, что синхронизация потенциалов мозга (и уровень когерентности) зависит не только от возраста, но и от ряда других факторов: 1) функционального состояния испытуемого; 2) характера выполняемой деятельности; 3) индивидуальных особенностей межполушарной асимметрии (левшества/правшества) испытуемого.
Исследования в этом направлении немногочисленны, и пока отсутствует четкая картина возрастной динамики формирования дистантной синхронизации и межцентрального взаимодействия зон коры больших полушарий в процессе той или иной деятельности. Однако имеющиеся данные позволяют утверждать, что системные механизмы межцентрального взаимодействия, необходимые для обеспечения любой психической деятельности, проходят в онтогенезе длительный путь формирования. Генеральная его линия заключается в переходе от малой согласованности региональных проявлений активности, которые из-за незрелости проводящих систем мозга характерны для детей 7-8 лет, к возрастанию степени синхронизации и специфической (в зависимости от характера задания) согласованности в межцентральном взаимодей-
—•-.?—— 1